栽培花生遺傳多樣性與產(chǎn)量性狀調(diào)控機(jī)理獲揭示
203份栽培花生基因組分析? ???山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院供圖
近日,山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究員萬書波團(tuán)隊聯(lián)合青島華大基因研究院等單位,在Journal of Advanced Research發(fā)表研究論文。該研究通過對203份栽培花生群體重測序及基因組關(guān)聯(lián)分析,構(gòu)建了四倍體栽培花生的遺傳進(jìn)化關(guān)系及種群歷史,鑒定了花生品種遺傳改良的主要選擇位點,揭示了調(diào)控花生產(chǎn)量性狀的關(guān)鍵基因及其分子機(jī)制。
該研究為系統(tǒng)開展花生優(yōu)異種質(zhì)基因資源的表型和基因型精準(zhǔn)鑒定提供了技術(shù)支撐,為花生高產(chǎn)遺傳改良提供了種質(zhì)資源和基因資源,為闡明花生產(chǎn)量形成的分子遺傳機(jī)制及高產(chǎn)栽培調(diào)控奠定了理論基礎(chǔ)。
花生是我國重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物,其油產(chǎn)量占我國植物油產(chǎn)量的25%,是維護(hù)國家油料安全的重要保障。花生具有豐富的遺傳多樣性,可分為6個變種,但不同變種間的起源、進(jìn)化關(guān)系尚不清楚。同時,栽培花生經(jīng)過自然演變、人工培育和遺傳改良后形成了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的現(xiàn)代品種,使花生產(chǎn)量得到極大提高。但是,花生基因組測序起步較晚,其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)性狀的形成機(jī)制解析不深入,嚴(yán)重制約了其優(yōu)異種質(zhì)的創(chuàng)制及產(chǎn)量的進(jìn)一步提升。
該研究選取來自31個國家及地區(qū)的203個代表性的花生種質(zhì)資源,開展深度重測序,共獲得7.19T高質(zhì)量的SNP數(shù)據(jù)。進(jìn)一步通過主成分分析(PCA)、群體結(jié)構(gòu)(STRUCTURE)和系統(tǒng)發(fā)生樹分析,將203份花生種質(zhì)分為4個亞群:秘魯型(G1)、普通型+茸毛型(G2)、珠豆型(G3)和多粒型(G4)。以上結(jié)果與花生植物學(xué)分類一致。有意思的是,秘魯型亞群與野生型花生的親緣關(guān)系最近,而多粒型亞群最遠(yuǎn)。同時,經(jīng)種群內(nèi)遺傳多樣性(π)及連鎖不平衡(LD)分析發(fā)現(xiàn),G2和G3亞群的馴化或受選擇程度最高,而G4和G5的馴化程度較低,這與目前花生主要選育品種方向相一致。
研究人員進(jìn)一步對花生亞群的物種進(jìn)行有效種群歷史分析,結(jié)合古地理歷史環(huán)境和考古學(xué)證據(jù),明確了栽培花生不同變種的起源、分化歷史;揭示了栽培花生的傳播與馴化與歐洲在南美殖民歷史及大航海時代密切相關(guān)。
馴化和改良是作物品種培育的兩個重要階段,現(xiàn)代花生品種為花生產(chǎn)量提升作出了重大貢獻(xiàn),但目前其改良過程中的關(guān)鍵選擇信號尚不清晰。該研究發(fā)現(xiàn),同為栽培類型的地方種和現(xiàn)代種在群體結(jié)構(gòu)和進(jìn)化方面存在明顯差異。進(jìn)一步通過全基因組掃描比較發(fā)現(xiàn),生長素、株型、氮素利用及種子大小等相關(guān)基因是品種改良的主要位點。這些關(guān)鍵位點和基因的發(fā)現(xiàn),為進(jìn)一步研究花生品種演化歷史及加快花生遺傳育種進(jìn)程提供了重要參考。
在上述研究基礎(chǔ)上,研究人員進(jìn)一步利用全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)挖掘控制種子大小的關(guān)鍵基因。分析顯示,AhFAX1基因是控制種子重要的關(guān)鍵候選基因該基因參與脂肪酸和脂質(zhì)體內(nèi)穩(wěn)態(tài),是潛在的質(zhì)體的脂肪酸轉(zhuǎn)運蛋白。在基因座的第六個外顯子中發(fā)現(xiàn)了一個非同義SNP,該SNP變化導(dǎo)致了半胱氨酸到酪氨酸的突變,進(jìn)而AhFAX1 蛋白中的TMEM14結(jié)構(gòu)域變化?;诨蛐偷年P(guān)聯(lián)分析顯示,單倍型A(TAT,酪氨酸)主要存在于種子重量較高的種質(zhì)中,而單倍型G(TGT,半胱氨酸)存在于種子重量較輕的種質(zhì)中。進(jìn)一步在轉(zhuǎn)基因擬南芥中驗證發(fā)現(xiàn),AhFAX1的過表達(dá)顯著增加了種子油和蛋白質(zhì)的含量,并增加了種子的大小和重量。因此推測AhFAX1中的半胱氨酸至酪氨酸的替代,可增強(qiáng)栽培花生的脂肪酸和TAG合成,從而增加種子重量。該研究同時發(fā)現(xiàn)了AhDPB2是控制種子長度的候選基因,該基因編碼與DNA聚合酶ε亞基B,并且是DNA復(fù)制和細(xì)胞周期進(jìn)程中的關(guān)鍵蛋白,基因定量表明其表達(dá)水平與種子長度顯著相關(guān)。
山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物種質(zhì)資源研究所劉譯陽和青島華大基因研究院邵利彬、周晶為論文共同第一作者,李新國研究員、Rajeev Varshney教授、李國衛(wèi)研究員及萬書波研究員為論文共同通訊作者。該研究得到了泰山學(xué)者工程、國家自然科學(xué)基金、山東省科技計劃項目、山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程等經(jīng)費支持。
